Science Advances | 中国水稻研究所张健团队解锁水稻“长寿密码”，找到对抗种子老化的“分子盾牌”

种子在成熟后期干燥后进入休眠状态，可在较长时间里保持活性，被认为是植物维持繁衍的重要机制。然而，储藏过程中相对轻微的代谢活动会使种子发生老化，逐渐丧失活力。全球每年约有25%-33%的种子因贮藏过程中的老化而失去活力，造成的损失超过数十亿美元。因此种子是农业的“芯片”，但也是极其脆弱的“芯片”。然而，因种子寿命评价指标复杂、研究周期长，种子寿命调控基因，尤其是自然变异的克隆鲜见报道，遗传机理不明。如何延长种子寿命，一直是种业领域的“卡脖子”难题。

近日，中国水稻研究所水稻生物育种全国重点实验室张健团队在Science Advances发表了题为Natural variation in SL6 determines fatty acid components and seed longevity in rice的突破性成果。该研究成功克隆到调控水稻种子寿命的关键基因SL6，并揭示其调节种子脂肪酸组分，抑制膜脂过氧化，从而延长种子寿命的分子机制。

时光容器：种子世界里悬殊的生命年轮

因生长环境、贮藏环境、种子形态和内含物组分等差异，不同物种的种子寿命存在巨大的差异。生长在喜马拉雅南麓的婆罗双（Shorea robusta）的种子寿命仅有几周的时间。同为豆科植物，花生和大豆的种子寿命约1-2年，而绿豆的寿命则可长达5年左右。常见的禾谷类作物，如水稻、小麦和玉米的种子寿命在2-5年之间。我国辽宁省普兰店出土的睡莲种子在保存1300多年后仍能保持发芽能力，而在黑海附近出土的海枣（Phoenix dactylifera）种子寿命甚至高达2000多年。每一粒种子中都隐藏着沉睡与凋零的生命密码。

图1.不同物种的种子寿命差异

岁月密钥：解锁水稻种子寿命的遗传密码

长期以来，科学界对种子老化的研究多聚焦于“清除自由基”的抗氧化路径。该研究团队另辟蹊径，提出了“源头防御”的新理论。历经近十年努力，研究团队创立了种子寿命半衰期指标G50，并从耐储籼稻品种黄华占(HHZ)中克隆到主效QTL-qSL6，该基因编码一类脂酰-酰基载体硫酯酶，其核心功能是调控软脂酸(C16:0，约占稻米脂肪酸20%)的合成。种子灌浆期干燥胁迫产生的ABA信号经VP1蛋白传递，直接激活SL6表达。SL6就像一个精密的“分子盾牌”，通过重塑种子内部的脂肪酸组分，显著提高饱和/不饱和脂肪酸的比例，有效降低了细胞膜脂双键被氧化的风险，从源头上加固了细胞的“防御工事”，抑制膜脂过氧化损伤。这一机制突破了传统抗氧化研究范式，首次在植物中完整揭示了“恒黏适应性”的分子调控通路(Homeoviscous adaptation)-即生物在逆境下主动重塑膜脂组分、以维持膜流动性和黏度稳态的抗逆机制，为理解种子活力衰退提供了全新的视角。

图2. SL6基因的克隆与调控通路

茎环开关：源自野生稻的驯化馈赠

相比不耐储品种，HHZ中的SL6HHZ的5’-UTR含有一个与病毒35S启动子前导序列高度同源的S1元件。该元件的茎环结构从正、反两个插入方向均可增强SL6和不同物种来源基因的mRNA稳定性，具有多物种通用的增强子(Enhancer)特性。基于S1的Indel变异，SL6可分为HapHHZ(S1+)和HapJZ(S1-)两种单倍型。进化分析显示，HapHHZ为祖先型，源自野生稻，是水稻在驯化过程中为适应高温高湿贮藏环境而保留下来的“长寿秘籍”，主要在籼稻中保留，而在粳稻驯化过程中逐渐丢失。上述发现不仅解释了籼粳间种子耐贮性差异的遗传基础，也为合成生物学提供了一种全新的高效调控工具。

图3.S1元件的增强子效应和籼粳分化特性

光阴增益：SL6拓展稻种的贮藏韧性

通过转基因方法适度提高SL6表达量，或利用分子育种手段将SL6HHZ导入主栽粳稻品种或粳型恢复系亲本，可有效提升常规稻和籼粳杂交稻种子的半衰期，常规稻G50提升约27%，杂交稻G50提升约15%，且不改变主要农艺性状。这对于解决我国粳稻及籼粳杂交稻种子仓储过程中易劣变的产业痛点具有巨大的应用价值。此外，SL6亦可大幅提升拟南芥和烟草的种子寿命，表明该基因在单、双子叶植物的种子耐储性改良方面拥有广阔的跨物种应用前景。

图4. SL6HHZ优异单倍型显著提高粳稻和籼粳杂交稻的种子寿命

综上，本研究克隆了水稻关键耐贮基因SL6，明确了软脂酸(C16:0)含量是决定种子寿命的关键理化指标，为种质筛选提供依据；首次揭示了植物中“恒黏适应性”的分子机制，即SL6通过“ABA-VP1-脂肪酸重塑”延缓种子衰老；挖掘了源自野生稻的新型高效增强子S1，为作物耐贮性分子设计育种提供了通用“分子插件”与应用示范。

图5. SL6调控水稻种子寿命的工作模式图

中国水稻研究所水稻生物育种全国重点实验室王以锋副研究员和应杰政研究员为论文共同第一作者，张健研究员为本文通讯作者。崖州湾国家实验室方军研究员、水稻所陈文强博士后、华中农业大学张建伟教授、杭州师范大学秦诚教授提供了材料和技术支持，中山大学向勇教授和宋献军教授、中国农业科学院深圳农业基因组研究所汪鸿儒研究员、扬州大学陈忱教授参与了部分研究指导工作。该研究得到国家自然科学基金、浙江省自然科学基金、浙江省“高层次人才特殊支持计划”和中国农业科学院科技创新工程等项目资助。

论文链接：

https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.aeg8609