中国西南发现首例丹尼索瓦人化石，全球首次确认丹人桡骨，对人类演化研究有哪些重要意义？

丹尼索瓦人又发现新化石了，而且这次是在云南。

9月9日，《Nature》同时发表了两篇来自云南鹤庆蝙蝠洞的研究。研究人员在这里发现了4颗古人类牙齿，又从超过6万块破碎的哺乳动物骨骼中找出了两块顶骨和一块桡骨。最终，两颗牙齿、两块顶骨和这块桡骨都通过古蛋白质组学确认属于丹尼索瓦人，相关地层的年代大约在16.7万到13.4万年前。[1][2]

这项研究带来了两个此前没有过的发现。首先，这是中国西南第一次发现得到分子证据确认的丹尼索瓦人骨骼。其次，那块桡骨是目前全球第一块被确认属于丹尼索瓦人的桡骨。过去十几年里，我们已经找到了丹尼索瓦人的牙齿、下颌骨、头骨、肋骨和很小的指骨，但真正能够拿来研究四肢形态的长骨少得可怜。现在，这个人终于又多了一截胳膊。

要理解这几块骨头为什么重要，还得回到丹尼索瓦人的发现过程。

2010年，研究人员从西伯利亚阿尔泰山丹尼索瓦洞里一小截女孩的小指骨中提取DNA。单看这块骨头，根本看不出她属于什么古人类，可线粒体DNA测出来以后却发现，它和现代人、已知尼安德特人都存在很大的差异。随后核基因组测序确认，这代表一个与尼安德特人关系很近、但已经独立分化的人类谱系。[3][4]

也就是说，我们是先知道了丹尼索瓦人的基因组，然后才开始找丹尼索瓦人长什么样。

这和尼安德特人的研究过程几乎倒了过来。尼安德特人从19世纪开始就不断有头骨和骨架出土，人们先研究眉脊、颅骨、骨盆和四肢，一百多年后才进入古DNA时代。丹尼索瓦人一出场就是DNA，至于他们的脸、身材、分布范围和生活方式，当时几乎什么都不知道。

DNA随后又带来了一个更大的问题。

今天东亚、东南亚和大洋洲不少人群的基因组中，都还保留着丹尼索瓦人的遗传成分。早在2011年，研究者就发现东南亚和大洋洲现代人祖先与丹尼索瓦人发生过基因交流。[5]后来的群体基因组研究又发现，这些丹尼索瓦DNA并不都来自同一个丹尼索瓦种群。现在比较主流的认识是，现代人的祖先至少经历过几次来自不同丹尼索瓦人群的基因渗入。[6]

这就出现了一个很奇怪的反差：基因告诉我们，丹尼索瓦人在亚洲的分布应该非常广，可真正能确认身份的丹尼索瓦人化石，当时几乎全挤在西伯利亚一个洞里。

所以接下来十几年，古人类学研究的一条主线就是：把基因组里已经出现的丹尼索瓦人，从亚洲各地的化石中重新找出来。

2019年，青藏高原白石崖溶洞的一块下颌骨提供了第一块重要拼图。这件夏河下颌骨至少有16万年历史，没有获得可用的古DNA，但牙齿里的蛋白质保存了下来。研究人员通过古蛋白质组学，把它归入丹尼索瓦人谱系。[7]这是第一次在西伯利亚丹尼索瓦洞之外，通过分子证据确认丹尼索瓦人的化石。

随后，同一个白石崖溶洞又从沉积物里找到了丹尼索瓦人的DNA。[8]到2024年，研究人员再利用ZooMS从数千块动物碎骨中找出了一根属于丹尼索瓦人的肋骨。这根肋骨来自约4.8万至3.2万年前的地层，说明丹尼索瓦人在青藏高原上的活动时间持续得相当晚。[9]

2025年又连续补上了两块化石。

台湾海峡澎湖发现的那块粗壮下颌骨，通过古蛋白被确认来自一名男性丹尼索瓦人。[10]同一年，哈尔滨那颗保存得相当完整的中更新世古人类头骨也有了分子证据：一项研究从头骨获得的古蛋白把它放进丹尼索瓦谱系，另一项研究居然从牙结石里提取到了宿主线粒体DNA，结果同样落在丹尼索瓦人的变异范围内。[11][12]

这一下解决了丹尼索瓦人研究里一个拖了15年的问题。以前我们已经有相当好的丹尼索瓦人基因组，却几乎没有一颗既保存完整、又能够被分子证据确认身份的头骨。哈尔滨头骨出现以后，我们终于有了一套可以和其他东亚中更新世古人类认真比较的颅面形态。

现在再把云南蝙蝠洞放进这张地图里，从阿尔泰山到青藏高原，从中国东北到台湾海峡，再到云贵高原，丹尼索瓦人的可靠记录已经横跨了生态环境差别很大的亚洲地区。[1]这与现代人基因组里看到的情况逐渐能够对应起来：所谓丹尼索瓦人，很可能不是一个长期局限在某个地区、形态高度一致的小型人群，而是一个在亚洲广泛分布，并且内部存在明显群体分化的古人类谱系。[6]

云南在这里尤其值得关注。它北面连接青藏高原和中国内陆，向南进入东南亚，向西则接近南亚。过去丹尼索瓦人的化石证据在中国西南恰好缺了一大块，而东南亚、大洋洲现代人的基因组偏偏又留下了大量丹尼索瓦人祖源。蝙蝠洞现在第一次在这个区域里提供了一批能够被分子方法确认身份的化石。

这些化石怎么从6万多块骨头里找出来，本身也反映了古人类学近些年的变化。

蝙蝠洞出土的哺乳动物骨骼超过6万块，绝大部分都是碎片。研究人员先根据骨片大小、皮质厚度和表面解剖特征做形态学预筛，从里面挑出了22块疑似人类骨骼，然后才使用ZooMS，也就是Zooarchaeology by Mass Spectrometry，质谱动物考古学进行筛选。

ZooMS利用的主要是骨头里的胶原蛋白。不同动物的胶原蛋白序列存在一些差别，把胶原切成一组小肽段，再用质谱读取这些肽段，就能得到类似“蛋白质指纹”的信息。牛、鹿、熊和人属之间可以据此进行区分。因此一些已经碎到根本看不出解剖结构的骨头，照样可能被重新认出来。

蝙蝠洞的22块候选骨头中，最终有两块顶骨和一块桡骨显示出人属的胶原特征。ZooMS可以完成第一轮分类，确定“这是人属”，要继续判断究竟属于智人、尼安德特人还是丹尼索瓦人，就需要分辨率更高的古蛋白质组分析。

研究团队使用LC-MS/MS读取这些化石中保存下来的蛋白质序列。蛋白质可以记录演化关系，原因其实和基因很直接：蛋白质的氨基酸序列由DNA编码，DNA上的一些遗传变异会改变蛋白质里的氨基酸。DNA本身即使已经降解，相应的氨基酸变化仍可能留在保存下来的古蛋白中。

这5件蝙蝠洞化石都检测到了COL1A2蛋白上的R996K变异。R代表精氨酸，K代表赖氨酸，也就是这个蛋白第996位出现了一个氨基酸替换。这个特征此前已经在西伯利亚、夏河、澎湖和哈尔滨的丹尼索瓦人材料中出现。研究人员再把数千个恢复出的蛋白质氨基酸位置放到一起构建系统发育树，5件蝙蝠洞样品全部和Denisova 3组成单系群，后验概率达到100%。

这也解释了为什么古蛋白质组学这些年在亚洲古人类研究里越来越常见。

古DNA很吃保存条件。寒冷、干燥的洞穴和永久冻土对DNA比较友好，中国南方和东南亚这种温暖湿润的环境则差很多。时间越长，DNA越容易发生水解、氧化和微生物降解。蝙蝠洞这几块人骨也尝试过提取古DNA，最后没有得到可供分析的内源DNA。

蛋白质通常能比DNA保存得更久，特别是骨胶原和牙釉质里的结构蛋白。因此很多几十万年前的化石会出现一种情况：DNA已经读不出来，蛋白质却还能留下少量遗传信息。夏河、澎湖、哈尔滨和这次云南的研究，古蛋白都发挥了关键作用。

当然蛋白质的信息量远远比不上DNA。人类基因组有大约30亿个碱基，而几十万年前的骨骼中真正能够读取、又具有系统发育信息的氨基酸位点少得多。因此古蛋白目前更擅长判断“这块化石属于哪个较大的演化谱系”，却很难像高质量古基因组那样解析群体之间到底分化了多久、什么时候发生过杂交。

所以现在我们可以相当有把握地说云南有丹尼索瓦人，但还不能通过这批蛋白质判断：云南的丹尼索瓦人与西伯利亚、青藏高原的丹尼索瓦人究竟是什么关系，也不能直接把他们认作后来向东南亚或者大洋洲现代人祖先贡献DNA的那个群体。

那块桡骨提供的是另一类信息。蛋白质负责认身份，骨头的形态负责告诉我们身体是什么样子。

丹尼索瓦人的化石记录一直严重偏科。牙齿坚硬、容易保存，牙釉质蛋白也容易留下来，所以过去十几年已经积累了不少丹尼索瓦人的牙齿和下颌材料；哈尔滨头骨又把颅骨补上了。但头后骨骼仍然少得惊人，更不要说能够系统比较的长骨。

蝙蝠洞的BFD771是一块桡骨近端，也就是前臂靠近肘关节的一段。研究人员对它做了三维形态和横截面分析。它的近端尺寸较大，桡骨粗隆的一些特征更接近尼安德特人，但桡骨近端整体形态和颈部横截面又更接近现代人。

这种不同特征同时出现在一件化石上的情况，在古人类研究里叫mosaic morphology，也就是镶嵌式形态。

这个结果刚好能和东亚古人类长期存在的分类问题接上。大荔、金牛山、许家窑、许昌、华龙洞、马坝等中更新世古人类化石，经常表现出复杂的形态组合：有的特征比较古老，有的接近尼安德特人，还有一些又更接近现代人。只依靠形态，很难把它们整整齐齐塞进几个物种的框里。

丹尼索瓦人提供了一种新的参照，因为这个谱系从一开始就是通过分子证据识别出来的。随着哈尔滨头骨、澎湖下颌骨和云南桡骨逐渐和丹尼索瓦人的分子身份对应起来，我们才开始看到：同一个遗传学意义上的丹尼索瓦谱系，形态上究竟可以有多大的变化。

第二篇《Nature》论文又把研究范围从几块人骨扩大到了整个蝙蝠洞。

遗址的文化堆积大约从19万年前持续到7万年前，共发现1366件石制品和超过6.4万件哺乳动物化石。经过分子鉴定的丹尼索瓦人化石来自大约16.7万至13.4万年前的地层。这一时期处于海洋氧同位素阶段6，全球整体偏冷，但云南鹤庆当地仍然是以针叶林为主的森林和森林草原环境，鹿科、牛科等中大型有蹄类相当丰富。

这些动物骨头并不只是用来列一个“物种名单”。切割痕可以判断剥皮、肢解和剔肉，敲击痕和长骨破碎方式能够反映取骨髓，动物年龄结构还能帮助判断古人类是在主动选择猎物，还是单纯捡食尸体。蝙蝠洞的鹿科和牛科动物中，壮年个体比例较高，再结合大量屠宰和加工痕迹，研究团队认为当地古人类存在针对中大型有蹄类的专业化狩猎。

这里的石器却没有表现出特别复杂的技术路线。大量石器采用相对直接的石核剥片和权宜性加工，同时古人类还大量利用动物骨骼。有的骨片经过加工成为工具，也有很多骨头几乎不做复杂改造，形状合适就直接拿来使用。

把这些证据放在一起，我们现在看到的丹尼索瓦人已经和2010年完全不同了。

最开始只有一小截小指骨。DNA告诉我们，这是一个从来没有被认识过的人类谱系。后来现代人的基因组告诉我们，他们曾经广泛生活在亚洲，而且不同丹尼索瓦人群还先后和现代人的祖先发生过基因交流。白石崖溶洞把他们带上了青藏高原，澎湖把他们带到了温暖湿润的低纬地区，哈尔滨给了他们一颗接近完整的头骨，现在云南又增加了顶骨、牙齿和第一块桡骨，还第一次留下了一套能够同时讨论猎物、石器、骨器和环境的考古材料。

如果以后能从云南、中国南方或者东南亚找到保存条件足够好的丹尼索瓦人古DNA，接下来就可以把两类目前还没有完全接起来的证据放在一起：一边是化石和古蛋白告诉我们的丹尼索瓦人分布，另一边是现代人基因组告诉我们的几次丹尼索瓦人基因渗入。

到时候我们要追的问题，就不再只是“丹尼索瓦人生活在哪里”，而是几十万年前亚洲究竟生活着多少彼此已经分化的丹尼索瓦人群，以及现代人的祖先进入亚洲以后，究竟先后遇到了其中哪些人。

毕竟直到今天，我们很多人的基因组里还留着那些相遇的痕迹。

参考

1. ^abRao H, Xing S, Ruan Q, et al. Ancient proteins identify various Denisovan remains from Southwest China. Nature. 2026. doi:10.1038/s41586-026-10976-9.
2. ^Ruan Q, Li H, Xing S, et al. Denisovans from southwestern China and their subsistence strategies. Nature. 2026. doi:10.1038/s41586-026-10997-4.
3. ^Reich D, Green RE, Kircher M, et al. Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature. 2010;468:1053-1060. doi:10.1038/nature09710.
4. ^Reich D, Green RE, Kircher M, et al. Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature. 2010;468:1053-1060. doi:10.1038/nature09710.
5. ^Reich D, Patterson N, Kircher M, et al. Denisova admixture and the first modern human dispersals into Southeast Asia and Oceania. American Journal of Human Genetics. 2011;89:516-528. doi:10.1016/j.ajhg.2011.09.005.
6. ^abOngaro L, Huerta-Sánchez E. A history of multiple Denisovan introgression events in modern humans. Nature Genetics. 2024;56:2612-2622. doi:10.1038/s41588-024-01960-y.
7. ^Chen F, Welker F, Shen CC, et al. A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau. Nature. 2019;569:409-412. doi:10.1038/s41586-019-1139-x.
8. ^Zhang D, Xia H, Chen F, et al. Denisovan DNA in Late Pleistocene sediments from Baishiya Karst Cave on the Tibetan Plateau. Science. 2020;370:584-587. doi:10.1126/science.abb6320.
9. ^Xia H, Zhang D, Wang J, et al. Middle and Late Pleistocene Denisovan subsistence at Baishiya Karst Cave. Nature. 2024;632:108-113. doi:10.1038/s41586-024-07612-9.
10. ^Tsutaya T, Sawafuji R, Taurozzi AJ, et al. A male Denisovan mandible from Pleistocene Taiwan. Science. 2025;388:176-180. doi:10.1126/science.ads3888.
11. ^Fu Q, Bai F, Rao H, et al. The proteome of the late Middle Pleistocene Harbin individual. Science. 2025;389:704-707. doi:10.1126/science.adu9677.
12. ^Fu Q, Cao P, Dai Q, et al. Denisovan mitochondrial DNA from dental calculus of the >146,000-year-old Harbin cranium. Cell. 2025;188:3919-3926.e9. doi:10.1016/j.cell.2025.05.040.