【螺旋动物全系列】软体动物门—单板纲〈新碟贝纲〉

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单板纲〈新碟贝纲〉

单板纲（学名：Monoplacophora），又名新碟贝纲，是软体动物门的一个多系群纲，在深海的底层生活。单板纲大多数是化石种类，主要产于早古生代海相地层中。1952年在南美洲的深海中首次发现该类动物现生种，被命名为均为加拉提亚新碟贝（Neopilina galathea），后来又陆续在其他海域发现了一些新种，至今共发现7种。新碟贝的内部器官有分节现象，有8对收缩肌、5对鳃、6对肾、2对心耳等，这为许多学者的“软体动物起源于有体节分化的原始环节动物，在后来的进化过程中失去体节”的观点提供了依据。

1.动物学史

单板纲化石主要产于亚洲、欧洲、北美洲和大洋洲等地的早古生代海相地层中。从晚泥盆世至新生代的岩层中，尚未见有单板类化石的报道。

1938年，有人指出这类动物身体为两侧对称，不是腹足类，应单独列为一纲。

现生种于1952年在南美洲的深海中首次发现，定名为加拉提亚新碟贝,以后又在其他海域发现了一些种。丹麦学者H.莱姆克发现它们的内部器官有假分节现象，这加强了许多学者关于软体动物与环节动物同源的说法。

1957年定名为新碟贝（Neopilina galathea），此后在大西洋、印度洋又发现了8种。体为两侧对称，具一近圆而扁的壳，腹面是宽大的足，足四周为外套沟，沟内有5对栉鳃，前后排列。头部不明显，口位足的前端，足末为肛门。心脏2对，位围心腔内，每一心脏由1心室2心耳组成，肾6对；生殖腺2对，雌雄异体。围食道还有一神经环，向后伸出的侧神经索和足神经索。

2.形态特征

它们有一帽状贝壳，2～8对对称的肌痕，类似现代腹足类的类（Patellacea），故多年来一直认为它们是原始的类。

本纲动物身体左右对称，有一个笠贝形的贝壳，壳顶在中央部稍靠前方，向前倾斜。壳表有自壳顶生长的同心生长线，有的有放射线。胚壳右旋，有单板纲螺旋，壳口向后方，说明动物没有经过扭转。足发达，足肌8对，分别排列于足的周围。鳃5或6对，环列于足的周围。头部不明显，在头的腹面，有触角叶，口腔内有发达的齿舌，齿式为5·1·5。心脏为1心室,2心耳。肾6对，一对开口于前部,其余5对均开口于鳃的基部。生殖腺2对，在围心腔的前方。雌雄异体。

单板类的软体部分没有发生扭转，呈左右两侧对称，口部在前端，肛门位于后端。口部为一簇唇触角所环绕，并有两束类似触手的附属物和一对简单的触角。外套膜包裹着软体的主要部分。腹侧具一个宽圆形的肌肉足，背侧覆有一个单壳。壳体的形状变化很大，常见的有笠状、帽状、罩形和弓锥壳、平旋壳等等。壳体左右两侧对称，壳顶位于前端或近中部。壳面饰有生长线、同缘褶和放射线等。壳体内侧面留有呈对称排列的、肌肉附着的凹痕，简称肌痕，肌痕的形状、大小、数目多少、排列位置及其功能等是单板纲分类的主要依据之一。

早寒武世的单板纲化石曾经零星见于欧洲、北美和苏联西伯利亚地区。20世纪70年代以来，中国扬子区下寒武统灯影组黄鳝洞段发现丰富的早寒武世最早期的单板类化石群，重要的有Yangtzepsira huangshandongoco－nus等。这些化石的壳体微小（一般小于1毫米），并具有1对简单而粗大的肌痕，属于单板纲中的原始肌痕类。中、晚寒武世的单板类、壳体较大，肌痕渐趋复杂，演化也较迅速。奥陶纪和志留纪是单板类的繁盛时期，出现了许多新的属群，广泛分布于欧洲、北美和亚洲等地。到了泥盆纪，单板类很快就趋向衰减，仅有极少数的属种发现。

3.分类

单板纲是一类壳形变化很大的原始软体动物，对于它的分类系统，不少学者提出各自的意见,还正在深入讨论中。但以往曾经根据壳形、壳顶位置和肌痕，把单板分为下列3目：

①罩螺目Tryblidioidea，早寒武世至现代；

②原䗩目Archinacelloidea，晚寒武世至早志留世。

③弓壳目Cyrtonellida，早寒武至中泥盆世。

4.下属目

罩螺目〈新碟贝目〉（Tryblidiida）

原䗩目（Archinacellida）

弓壳目（Cyrtonellida）

5.罩螺目〈新碟贝目〉

罩螺目（学名：Tryblidiida），又名新碟贝目，是软体动物门单板类之下的一个分类，其下现时有物种29个。

（1）形态特征

罩螺目的动物通常具有低矮的壳，形状呈帽形或匙形。壳顶位于壳的中央或近壳前缘，两侧对称。壳口平，侧视时呈浅弧状。肌痕呈环形，这是罩螺目动物壳体的典型特征。

（2）生态习性

罩螺目的动物是海洋或淡水底栖生物，它们通常栖息在泥沙质的海底或水域中。这些生物利用壳体保护自己，同时利用软体部分进行摄食和运动。它们以底栖有机物为食，如硅藻、小型甲壳类等，是海洋或淡水生态系统中的重要组成部分。

（3）分类与分布

罩螺目下现时有物种29个，含7~9个属（具体分类可能因研究深入而有所调整）。这些属类在全球范围内分布广泛，但具体的分布区域可能因种类而异。

（4）下属科

罩螺总科（Tryblidioidea）

罩螺科（Tryblidiidae）

新碟贝总科（Neopilinoidea）

新碟贝科（Neopilinidae）

（5）罩螺科

罩螺科（学名：Tryblidiidae），是软体动物门单板纲罩螺目的一个已灭绝的古生物科。

①筒形小罩螺

筒形小罩螺是发现于香港特别行政区维多利亚港鲤鱼门的全新世时期化石。仅一标本，壳小，壳高为2.3mm，壳宽1.0mm，壳体似纺锤形，壳面饰有细生长线和壳的两端饰有细旋沟，外唇的后端呈喙状，像一根刺，明显突出于壳体之上。壳口狭窄，且上端窄，下端宽。当前标本的壳形、壳两端饰有细旋沟和外唇后端呈刺状等。

②麦地坪沼罩螺

麦地坪沼罩螺是发现于四川省乐山市峨眉山市的早寒武世时期化石。壳小，帽状，壳顶位于前端，向壳口迅速增大。壳口大，近卵形。壳口长度约为宽度的2倍。前唇窄圆，侧唇宽圆。壳体背侧窄圆，侧部陡，饰有同心褶10条。同心褶粗，褶顶浑圆，褶间隙略大于褶的宽度。褶间隙光滑或饰有细生长线。

（6）新碟贝科

新碟贝科（学名：Neopilinidae）是软体动物门单板纲罩螺目的一个科。旧属罩螺总科，但根据2017年的《布歇特等人的腹足类分类》，本科从罩螺总科出来，成立新碟贝总科，余下的罩螺总科只有化石种。

①分类史

如同其他单板纲的物种一样，本科的分类在不同的参考都有争议。例如：在WoRMS把本科与Laevipilinidae、微碟贝科（Micropilinidae）、单板科（Monoplacophoridae）视为本科的异名，但有其他分类不认同。

新碟贝是雌雄异体的单板纲软体动物，单板纲多为化石种类，见于寒武纪到盆泥纪的地层中，具一扁圆形的贝壳。直到1952年，才在哥斯达黎加（Costa Rica）西岸附近3570m深海底采集到了第一批活标本，后定名为新碟贝（Neopilina galathea），这些标本被称为“活化石”，为研究软体动物的起源与演化提供了新的资料。

②形态特征

新碟贝是一类原始的贝类，体为两侧对称，具一近圆形而扁的贝壳，腹足强大，周缘肌肉发达，中央薄，故无吸附能力，仅适于在海底滑行。缩足肌8对，分节排列于足的周围。足四周为外套沟，两侧共有鳃5或6对。足前端为口，后端为肛门。口前有一对具纤毛的口盖（velum），口后有扇状触手一对。心脏位围心腔内，由一心室及2对心耳构成；肾6或7对；雌雄异体，生殖腺2对，有生殖导管，开口于肾，生殖细胞由肾排出体外。神经系统由围食道神经环及向后伸出的侧神经和足神经组成。

③生活习性

新碟贝取食硅藻、有孔虫、海绵动物等。

④地理分布

1952年，丹麦海洋研究船在太平洋沿岸哥斯达黎加附近3570米深海处第一次采得其生活标本，订名为加拉提亚新碟贝。1957年被正式定名为新碟贝（Neopilina galathea Lemche），以后又在大西洋、印度洋等处发现了与其亲缘相近的一些种类。

⑤研究价值

新蝶贝这类被称为“活化石”的原始贝类的发现，对研究贝类的起源与演化提供了新的资料。新蝶贝属于软体动物门的单板纲，此纲绝大多数为化石种，已绝灭了近4亿年。这类动物有一个帽状或匙形的贝壳，有2～8对对称的肌痕，多年来一直被列为腹足纲中最原始的类（Patellacea）。1938年，有人指出这类动物身体为两侧对称，不是腹足类，应单独列为一纲。新蝶贝发现后，证明了其发育中无腹足类特有的扭转现象，从而使单板纲从腹足纲中独立出来。此外，丹麦学者莱姆克依据它们的内部器官有假分节现象，证明了许多学者关于软体动物与环节动物同源的说法。

6.弓壳目

弓壳目（学名：Cyrtonellida），是软体动物门单板纲下的一个目。

（1）下属科

弓壳科〈弓锥螺科〉（学名：Cyrtonellidae）

（2）弓壳科〈弓锥螺科〉

弓壳科（学名：Cyrtonellidae），又名弓锥螺科，是单板纲之下的一个分类，具体分类未明，可能代表其姊妹分类，又或是一个并系群。

彼得·华格纳（英语：Peter J. Wagner）认为Isospiridae是罩螺纲之下的Cyrtonellidae的同义词。The Paleobiology Database接受了华格纳这个在当时（2010年2月）还未正式出版的研究。

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