【鱼类全系列】原棘鳍亚群—鲑形目（上）

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动物界

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脊索动物门

脊椎动物亚门

有颌下门

硬骨鱼高纲

辐鳍鱼总纲

辐鳍鱼纲

新鳍亚纲

真骨下纲

骨舌鱼高群

鲱头鱼总群

正真骨鱼群

原棘鳍亚群

鲑形目

鲑形目（学名：Salmoniformes）为辐鳍鱼纲的一个目。

1.下属科

鲑科（Salmonidae）

2.鲑科

鲑科（学名：Salmonidae）为辐鳍鱼纲鲑形目唯一现存的一科，下分3个亚科约11个属，皆为有纯淡水或溯河洄游习性的广盐性鱼类，都是位于水域食物网中层的掠食性鱼类，也常是在海洋、淡水和陆地生态系统之间起联系作用的基石物种。鲑科鱼类广泛分布于北半球高纬度或高海拔的低温水体，但在现代因为水产养殖和增殖放流等人类活动已被引进到除南极洲外的世界各地，其中一些物种（如虹鳟和褐鳟）在新栖息地已成为威胁本土生态系统的入侵物种。

（1）动物学史

鲑科在英文中常称为“鲑类鱼”（salmonid），而其词根salmo-来源于拉丁语中对大西洋鲑的称呼，后缀-id源于法语-ide（源于新拉丁语-idae和希腊语-ides，意思是“后代”）。汉语的“鲑”字在康熙字典成书时有数义，其一为河鲀之意；但自杜亚泉主编的《动物学大辞典》始，原意却消失，演变成对数种鲑科鱼的中文通称。

关于鲑科物种的起源演化，不同的学者持不同的观点。1992年，Stearley提出的系统进化论表明，大西洋和太平洋的鲑科鱼类具有共同祖先，而后在北美洲分化为5种不同的鲑科鱼类和至少5种不同的鳟鱼。1993年，Devlin通过基因序列差异，推测鲑属（Salmo）和麻哈鱼属（Oncorhynchus）的分化时间约为20Ma。但也有学者认为这两个属的分化应发生在15Ma之前，且由于中新世北冰洋的冷却，隔离了大西洋和太平洋种群，从而导致了两属间的分化。

鲑科物种的化石记录很零碎，其最早的化石是来自不列颠哥伦比亚的始新世，现代物种的分化大多发生在更新世之前，其中虹鳟（Oncorhynchus mykiss）、切喉鳟（Salmo clarki）在上新世初期已经分化，粉红鲑和红鲑的最新分化发生在6Ma以前。

鲑科鱼类可分为白鲑亚科（Coregoninae）、茴鱼亚科（Thymallinae）、鲑亚科（Salmoninae）3个亚科，其分类起源问题一直受到众多学者的争议，有学者认为白鲑亚科是鲑科鱼类最原始的亚科，也有学者认为茴鱼亚科是鲑科最原始的亚科。

（2）形态特征 ①外部形态

鲑科是一群大、中型鱼类。鱼体呈扁平状伸展延长，腹部和鳍部均有一个长腋鳞，鱼体为圆鳞，有侧线，头部没有鳞片。多数种类的幼体表面有深色斑点。口与眼较大，口位于前部或偏下部，眼睑处脂肪含量高。舌、上颌、下颌、腭骨和犁骨多有牙齿，鳍没有鳍棘和硬刺，背鳍有两个后面的一个是脂鳍，腹鳍条数目大于7个。

鲑科物种具有不同的体长、体色和体重特征。如细鳞鲑（Brachymystax lenok）随栖息环境不同及个体生长体色变化较大，除生殖期外，一般背部呈深紫灰色，体侧稍淡，未成熟个体有8-9枚暗红色横斑，随个体的长大而消失，但有明显的小黑点斑点；腹部为银白色。背鳍、胎鳍和尾鳍与背部颜色相同，胸鳍黄灰色。虹膜为金黄色。在生殖期体侧面出现模糊的红色斑，体色要暗得多。体侧有一些暗色横带。1龄体长72毫米，体重5克；5龄体长330毫米，体重860克。

哲罗鲑（Hucho taimen）体型大，身长在1000毫米以上，曾有体长达4000毫米、体重达90千克的个体。背部为青褐色，腹部银白。头部、体侧有多数密集如粟粒状的暗黑色小十字形斑点。产卵期雌雄个体体色均为青铜色，腹鳍及尾鳍下叶为橙红色。

②内部结构

鳃盖膜相分离同时不连结喉峡，鳃膜条骨有7至20个不等，含有辅颌骨、中喙骨。顶骨分两种情况，在额骨和上枕骨之间的一般是白鲑属的鱼类，在顶骨和上枕骨两侧的一般是鲑属鱼类。幽门盲囊的数目差异很大，范围为11至210个不等。鱼鳔和食道相连通。

（3）生长习性 ①觅食行为

鲑科均为肉食性鱼类，其中鲑亚科淡水生活期主食水生昆虫、近水、落水昆虫及小型鱼类，大型个体可摄食蛙类、鼠类。海洋或湖泊生活期主食虾类、小型鱼类、头足类、浮游腔肠类。白鲑亚科鱼类主食大型浮游动物、虾类及小型鱼类，也摄食底栖动物。

例如，细鳞鲑消化管短，喜食水生昆虫、钩虾、鱼类（如条鳅、鲫鱼等）及卵、蛙、鼠和落入水面的昆虫。川陕哲罗鲑为典型的性情凶猛的食肉性鱼类，是淡水鱼类中贪食的种类之一，喜捕食鱼类和水生昆虫。幼鱼阶段以水生昆虫为主，其次为小鱼和底牺动物。成鱼则以裂腹鱼、高原鳅、鲀科鱼类为主，水生昆虫仍有一定比例。大西洋鲑（Salmo salar）为肉食性鱼类，幼鱼以无脊椎动物为主，成鱼以小型鱼类、虾类及其他动物性（如水生昆虫等）为主。

哲罗鲑非常贪食，是淡水鱼中最凶猛的鱼种之一，游动速度较快，善于追捕猎食鱼类。一年四季均摄食，冬季食欲仍很强，仅在夏季水温升高时或在繁殖期摄食强度变弱，甚至停食，生殖期停止摄食。觅食时间多在日出前和日落后，由深水游至浅水岸边捕食鱼类或水中活动的蛇类、蛙类、鼠类和水鸟等（冷水性鱼类居多，摄食鱼类依所栖息的水域生态环境而有差异），其他时间多潜伏在溪流两岸有荫蔽的水底。稚鱼以捕食底栖无脊椎动物为主。

②溯河洄游

鲑科中部分鱼类具有溯河洄游习性，溯河鱼凭其对出生河的嗅觉感知准确地溯入母河，不同种类溯河率有很大差异。如大属中的大溯河率最高，驼背大溯河率非常低。同龄鱼降海溯河型个体长的大，陆封型降湖溯河群个体小，河川残留群及陆封型河川栖息群个体更小。

大西洋鲑是一种非常有名的溯河洄游鱼类，其在淡水江河上游的溪流中产卵，产后再回到海洋育肥。幼鱼在淡水中生活2-3年，然后下海，在海中生活一年或数年，直到性成熟时再回到原出生地产卵。产卵期虽是从9月至次年2月，但在一年内，差不多每月都有鱼群接近沿岸，并借助潮流的帮助，从河口上溯入河川。从进入河口后要到上游，必须依靠极强的游泳能力飞越瀑布和堰坝等障碍。

③繁殖条件

鲑科鱼类的繁殖季节是10月至翌年2月，多数种类的繁殖高峰期是12月至1月。冰封期长的地区，有些种类的繁殖会推迟到4月溪流开始解冻、饵料生物开始繁殖的早春。

鲑科鱼类是短日照型鱼类，在自然光照时间逐日变短，水温逐日降低的秋冬季，性腺发育完熟。其性腺发育完熟、受精、胚胎发育及稚鱼孵化的上限水温是13℃，超过13℃性腺发育失常，不完熟，受精率、发眼率、孵化率降低，稚鱼畸形率及死亡率增加。性腺发育完熟、受精、胚胎发育及稚鱼孵化、发育等有关繁殖的生命活动没有明显的下限温度，对13℃以下的温度变化不敏感，在1.2℃以下甚至低于0℃的含盐水中仍可正常进行。野生鲑科的繁殖水温多在8℃以下。

④产卵

鲑科鱼类的卵巢是半裸型卵巢，发育至完熟阶段后，如条件适宜卵巢系膜溶解，卵粒散落于体腔，轻压腹部卵粒便从生殖孔排出。性成熟期主要是繁殖后，成熟个体有死亡现象。其中大西洋鲑、银鲑等繁殖后亲鱼全部或绝大部分死亡，虹鳟、金鳟、硬头鳟及红点鲑属鱼类终生可多次繁殖，马苏大麻哈鱼的河川残留群（雄鱼群）参与湖河群（雌鱼群）繁殖后，少部分仍可以存活并可参与下一年的繁殖。

细鳞鲑4冬龄雌鱼体长300毫米以上性成熟，雄鱼成熟较早，达3冬龄即性成熟。繁殖期为5月初，成熟亲鱼多成群游到水色澄清的沙砾底层处产卵。成熟雄鱼精巢为乳白色，成熟的雌体卵巢为淡黄色。卵为沉性卵，直径4-4.1毫米。产卵期亲鱼不停止摄食，胃内充塞度可达70%-80%以上。体长300毫米雌鱼怀卵量1700粒。

川陕哲罗鲑2-3龄性成熟（雄性2龄、雌性3龄），繁殖期在每年的3-5月。各水系略有些差异，大川河略微早一些，在3月中、下旬，玛柯河在4月中、下旬。此时河水刚刚解冻不久，水温在4-10℃，产卵场一般位于河流上、下游均有急流深水的中部近岸缓流区域，底为砂或砂石，水深15-80厘米。川陕哲罗鲑在产卵前有逆水湖游现象，筑巢产卵，产卵亲鱼在适宜的河床挖掘圆形或椭圆形的浅窝。受精卵较大，3-4毫米，黄色，无黏性，沉性卵。

哲罗鲑性成熟需5龄，体长达40-50厘米，一年可多次繁殖。生殖期于5月中旬开始，水温在5-10℃，亲鱼集群于水流湍急、底质为石砾、沙砾的小河里产卵。怀卵量1.0万-3.4万粒，成熟卵呈浅黄色，圆形，无黏性，卵径3.5-4.5毫米。亲鱼有埋卵和护巢的习性，产卵后大量死亡，尤以雄鱼为更多。受精卵经30-35天孵化，仔鱼喜潜伏在沙砾空隙之间，不常游动。

⑤幼鱼生长

不同的鲑科幼鱼生长速度不一。如细鳞鲑幼鱼体长增长较快，体重增长则较缓慢，随着年龄的增大，体长增长速度变慢，体重增长速度却加快。哲罗鲑生长速度较快，并以相等的速度发展，且易驯化，一般个体在3千克以上，大者可达50千克，长在1米以上。

（4）栖息环境

鲑科是冷水栖鱼类，其中茴鱼亚科是唯一一个所有种类都在淡水中生活的亚科，白鲑亚科和鲑亚科都存在降海型（指的是在淡水中生活，但性成熟时迁徙到海洋中产卵的鱼类）种类，鲑属和麻哈鱼属多数为海、淡水洄游种类。

细鳞鲑为陆封型冷水性鱼类，栖息于水温较低、水质清的江河中，幼鱼时喜钻入石缝或乱石堆中。解冻前鱼群生活在河流深处，解冻后游向支流上游，秋季8月之后则又顺水向江河深处迁移。虹鳟适宜生活温度为12-18℃，最适生长温度为16-18℃。当温度高于20℃或低于7℃时，食欲减退、生长缓慢。温度达到27-30℃时，会在短时间内死亡。水体的溶氧量要求在7毫克/升以上。盐度适应性随着个体年龄是增长而加强，2龄以上成鱼可生活在35盐度的水体中。

川陕哲罗鲑（Hucho bleekeri）多栖于海拔700-3300米的山涧溪流急流深潭中，以及水流湍急、溶氧量高、水温低水质好的河川支流中，大多栖息在河川的上游。哲罗鲑为纯淡水冷水性鱼类，绝大部分时间栖息在低温（20℃以下）、溶解氧量较高、底质为粗沙或石砾、水深流急、水质清澈、两岸植被繁茂的山区溪流。夏季多生活在山林区支流中，秋末冬季受水位影响，结冰前逐渐游向较深水体，寻找合适的越冬场所。春季开江后,向山区溪流生殖洄游，8月以后向干流移动。

（5）分布范围

鲑科鱼类分布广泛，主要存在于欧洲、亚洲、美洲北部地区以及太平洋北部地区，在中国主要分布于新疆、西藏、青海、四川、黑龙江、北京等地。分布水域包括北冰洋、北太平洋以及大西洋北部的河流，如北冰洋流域的西伯利亚地区、蒙古东北部、朝鲜的黄海水系、日本海水系和开马高原水系等区域。

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